Il processo metabolico che guida l’intera produttività della pianta è la fotosintesi clorofilliana. Grazie a questo processo, le piante assimilano il carbonio atmosferico e producono composti primari che vengono trasformati in materia organica, contribuendo al 90-95% del peso secco alla raccolta. Il restante 5-10% del peso deriva dagli elementi fertilizzanti assorbiti, anch’essi influenzati dalla fotosintesi. In questo processo, un ruolo cruciale è rivestito dalla luce solare, che incide anche su altri importanti fenomeni come quelli fotomorfogenetici, fotoperiodici e fototropici.
L’energia radiante utile ai fini assimilativi è quella costituita dal complesso delle radiazioni elettromagnetiche corrispondenti alla zona visibile dello spettro con lunghezze d’onda comprese tra 400 e 700 nm. Questa parte di radiazioni è definita PAR (Photosynthetically Active Radiation, ossia Radiazione fotosinteticamente attiva) o anche PPFD (Photosynthetic Photon FluxDensity che si può tradurre con “flusso di fotoni fotosintetici”) e si misura in µmol m-2s-1 (micromoli di fotoni per unità di superficie nell’unità di tempo). La fotosintesi netta – ovvero la CO2 che la pianta riesce a fissare per unità di tempo e superficie fogliare, considerando anche la quota di CO2 persa attraverso la respirazione – varia in base alla densità di flusso fotonico (PPFD). Gli incrementi più rapidi si osservano nella fascia tra 0 e 400 µmol m⁻²s⁻¹: quando l’intensità luminosa è bassa, la fotosintesi netta è molto ridotta perché non c’è abbastanza energia per attivare il processo fotosintetico. Man mano che la luce aumenta in questa fascia, la fotosintesi netta cresce rapidamente poiché la pianta sfrutta i fotoni per fissare più CO2. A intensità luminose elevate (superiori a 900-1.000 µmol m⁻²s⁻¹), la fotosintesi netta raggiunge il suo massimo potenziale e le foglie hanno abbastanza energia luminosa per ottimizzare l’assimilazione del carbonio. Tuttavia, oltre un certo limite, la fotosintesi non aumenta ulteriormente perché le sue capacità biologiche di fissare CO2 e utilizzare la luce sono al massimo. Questo punto è chiamato punto di saturazione luminosa che – nel caso della vite – si trova tra 600 e 1.200 µmol m-2s-1. Analogamente, anche una riduzione dell’intensità luminosa causa una diminuzione progressiva della fotosintesi fino a un valore di 45-50 µmol m-2s-1, noto come punto di compensazione luminosa, in cui la fotosintesi netta è pari a zero.
La percentuale di energia radiante, nella banda del visibile, che raggiunge la vegetazione varia in funzione di diversi fattori come le condizioni meteorologiche, l’angolo dei raggi solari, le caratteristiche del terreno (esposizione e pendenza), l’orientamento dei filari, la forma di allevamento, ecc. In un vigneto a tendone, a partire dalla fioritura, si forma una copertura orizzontale di vegetazione capace di intercettare una quantità di luce prossima al 100% di quella disponibile (ciò spiega le elevate rese quantitative e, in alcune annate e zone, la buona qualità del raccolto). Nelle forme di allevamento a controspalliera, invece, una parte significativa della radiazione incidente raggiunge il terreno senza essere intercettata dalla chioma, che forma una parete stretta e alta. In questo caso, la luce captata dalla vegetazione varia tra il 50 e il 70% della radiazione disponibile, a seconda dello spessore, dell’altezza e della densità della chioma. Quando il cielo è nuvoloso, quasi tutta la luce è diffusa (in parte deviata dalle nubi, in parte per via dell’interazione con l’atmosfera), riducendo l’efficienza fotosintetica.
Nella vite, a fronte di una minima percentuale di luce riflessa o trasmessa dalla foglie, la maggior parte è assorbita secondo questa suddivisione:
- il 22% viene riemessa come radiazione infrarossa, sotto forma di calore;
- il 62% viene usata per la traspirazione;
- l’1-2% è utilizzata per la fotosintesi.
Non tutte le foglie ricevono però la stessa quantità di luce. Quelle ombreggiate ricevono solo luce diffusa o quella che filtra dalle foglie superiori. La capacità di catturare luce è molto maggiore per le foglie più esterne rispetto a quelle più interne. Ad esempio, una foglia esposta direttamente al sole (circa 2.000 unità di luce) trasmette solo il 6% alle foglie sottostanti. Questo significa che il secondo strato riceve circa 120 unità, mentre il terzo strato ne riceve appena 7, restando così in ombra (Smart e Robinson, 1991). In termini di intensità fotosintetica (espressa in mg di CO2 fissata dm-2 h-1), una foglia ben esposta riesce a fissare 10 mg di CO2 dm-2 h-1; una foglia al secondo strato fissa circa 2-3 mg, pari a 1/3 o 1/4 dell’intensità massima, mentre una foglia al terzo strato si trova al punto di compensazione, dove non riesce più a fissare CO2.
In condizioni di carenza luminosa, la vite è in grado di attivare una serie di meccanismi di adattamento (lamina fogliare più espansa, maggiori concentrazioni di clorofilla, variazioni dell’angolo di inserzione del picciolo sul tralcio, ecc.) che permettono alle foglie ombreggiate di mantenere una certa capacità fotosintetica che, seppur ridotta rispetto a quella potenziale, risulta comunque utile per la “sopravvivenza” della pianta. Studi scientifici dimostrano che le foglie sottoposte a lunghi periodi di ombreggiamento sono capaci di recuperare la loro capacità fotosintetica una volta esposte nuovamente alla luce. Tutto ciò ha applicazione pratica negli interventi di “pettinatura” e nel “palizzamento” (e in generale nei vari interventi di potatura verde) che riportano luce sulle foglie precedentemente ombreggiate, permettendo loro di riprendere la regolare attività fotosintetica. Inoltre, anche brevi momenti di luce, causati per esempio dal movimento delle foglie spostate dal vento, possono stimolare la capacità assimilativa delle viti. Tuttavia, una luce insufficiente o di scarsa qualità può ridurre sia la produttività del vigneto sia la qualità delle uve. Quando l’ombreggiamento raggiunge livelli elevati si evidenziano fenomeni di “autoregolazione” con un ingiallimento e un’abscissione precoce delle foglie ombreggiate (conosciuta come “asfissia fogliare”). Le parti della chioma che ricevono poca luce, quindi, non contribuiscono alla produzione di energia per la pianta. Infatti, non agiscono come “sorgenti” (o source, zone che producono più energia di quanto ne consumino, come ad esempio un tubero che germoglia, un seme in germinazione, una foglia matura), ma diventano “pozzi” o zone di consumo (o sink, parti della pianta che consumano energia, come le foglie giovani o i frutti in formazione). Questo aumenta il consumo di acqua delle piante, poiché esiste una stretta relazione tra la traspirazione (perdita di acqua dagli organi vegetali) e la fotosintesi.
Le foglie che ricevono una quantità di luce compresa tra 800 e 1.000 µmol m-2s-1 raggiungono la loro massima capacità fotosintetica. Rispetto alle foglie ombreggiate, queste traspirano di più, ma in compenso hanno una maggiore efficienza d’uso dell’acqua (WUE – Water Use Efficiency). La WUE è definita come il rapporto tra la quantità di anidride carbonica fissata e acqua traspirata. In altri termini, essa misura i grammi di sostanza secca prodotti per ogni kg di acqua traspirata.
La luce, però, svolge un ruolo importante anche in altri processi della pianta. Ad esempio, influenza i fotorecettori, come i fitocromi, che regolano l’induzione a fiore delle gemme, o alcuni enzimi coinvolti in processi chiave come l’accumulo di zuccheri negli acini (invertasi), la sintesi degli antociani (fenilalanina-ammonio-liasi), la demolizione dell’acido malico (malico e malico deidrogenasi) e la concentrazione del potassio e del pH del mosto (nitrato riduttasi). L’attività dei fitocromi e degli enzimi dipende dal rapporto tra radiazione rossa (660 nm) e radiazione rosso-lontano (730 nm). Le foglie assorbono prevalentemente la radiazione rossa, lasciando passare quasi completamente quella del rosso-lontano. Nelle aree ombreggiate della chioma questo rapporto, dal quale dipende l’attività di fitocromi ed enzimi, si riduce notevolmente (ossia diminuisce la porzione rossa, attiva). La conseguenza è che in condizioni di forte ombreggiamento si osservano un calo degli zuccheri e degli antociani, un aumento delle dimensioni degli acini e una più lenta degradazione dell’acidità totale.
D’altra parte, anche la luce blu è importante: i criptocromi e le fototropine, sensibili a questa banda, regolano l’apertura degli stomi. La ricerca scientifica sta studiando l’uso di reti ombreggianti colorate (blu-rosse-verdi, ecc.), con particolare attenzione alle reti blu che, oltre a migliorare la conduttanza stomatica, potrebbero incrementare il livello di fotosintesi grazie alla maggiore disponibilità di fotoni blu.
Le foglie di vite, in condizioni ideali, riescono ad assorbire da 5 a 15 mg di CO2 dm-2 h-1,che viene trasformata poi in glucosio e fruttosio, trasportati alle diverse parti della pianta e ivi utilizzati. La capacità della pianta di intercettare e sfruttare la luce dipende da tre fattori principali:
- fattori endogeni, ovvero caratteristiche della pianta, come l’età e la posizione delle foglie, il vigore e lo stato nutrizionale;
- fattori esogeni, principalmente legati al microclima intorno alla pianta;
- fattori antropici, quali tecniche ed epoca di potatura. Ad esempio, una potatura ricca, che lascia un elevato carico di gemme, porta allo sviluppo di numerosi germogli, favorendo una maggiore intercettazione di energia luminosa rispetto a forme di potatura a minor carico di gemme.
Le foglie raggiungono la massima capacità fotosintetica circa 35-40 giorni dall’emergenza, quando la superficie fogliare si è espansa fino al 70-80% circa della dimensione finale, che rimane costante per oltre tre mesi, per poi diminuire progressivamente. Durante il periodo di maturazione dell’uva, è importante che ci siano molte foglie attive, con un’età compresa tra i 30 e i 50 giorni, per favorire la regolare nutrizione dei grappoli. Le foglie più giovani (fino a 1/3 delle loro dimensioni definitive) consumano più sostanze di quante ne producano, mentre quelle vecchie (100-120 gg) sono poco efficienti dal punto di vista fotosintetico. Tutto ciò porta a uno “spostamento” progressivo della funzionalità fotosintetica lungo il germoglio: le foglie del tratto basale sono più attive nel periodo germogliamento-fioritura, quelle del tratto mediano durante la fioritura e l’invaiatura, mentre quelle apicali assumono maggiore importanza nella fase di invaiatura e abscissione. Sempre in queste ultime fasi, altrettanto fondamentali sono le foglie delle femminelle, le quali, pur essendo più piccole (circa la metà di quelle principali), svolgono una fotosintesi netta più elevata del 10-20% circa e rimangono attive più a lungo. Di qui l’importanza che le femminelle rivestono non solo nel produrre zuccheri utili per la maturazione dell’uva, ma anche per la ricostituzione delle riserve necessarie a una pronta ripresa vegetativa primaverile, nonché per una migliore resistenza al freddo delle gemme e dei tralci. Tuttavia, un’eccessiva e prolungata crescita di queste foglie, tipica di viti molto vigorose, può condurre agli stessi effetti negativi di uno sviluppo esagerato dei germogli, oltre a ombreggiamento eccessivo, minore aerazione, difficoltà di penetrazione dei prodotti fitosanitari e problemi per la raccolta.
È importante conoscere e saper gestire bene la vigoria della vite poiché i due processi metabolici più importanti per la pianta, fotosintesi e respirazione, sono “intimamente” connessi a essa. Un germoglio molto vigoroso avrà un’intensità respiratoria elevata, con conseguente rapida degradazione degli zuccheri prodotti dalla fotosintesi, mentre un germoglio a vigoria equilibrata riesce a mantenere un bilancio migliore tra fotosintesi e respirazione, con possibilità di accumulare zuccheri nei grappoli e/o negli organi perenni (fusto, radici, tralci, ecc.). In definitiva, la vigoria stimola l’attività vegetativa, con notevoli ripercussioni su quella riproduttiva. All’unico centro di sintesi, la foglia, si oppongono due poli di assorbimento degli idrati di carbonio: gli apici vegetativi e i grappoli. Germogli eccessivamente vigorosi polarizzano i fotosintetati verso gli apici, riducendo la disponibilità di nutrimento per i grappoli, con conseguenti colature e/o anomalie di maturazione. Nel complesso, questi organi devono però coesistere all’interno della chioma, collocati proporzionalmente a livello spaziale. In tal senso, saranno dunque necessari un impianto ben progettato e un’idonea tecnica colturale in grado di assicurare la massima efficienza della chioma e, di conseguenza, la migliore qualità delle produzioni vitivinicole.
A cura di: Silverio Pachioli
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