Nella vite, gli organi della pianta si possono differenziare in due categorie principali a seconda della loro funzione: “source” e “sink”. L’appartenenza all’una o all’altra categoria varia anche in funzione delle condizioni microclimatiche e della fase fenologica in cui si trovano. È il caso delle foglie che, quando giovani, si comportano da organi “sink”, cioè consumano energia proveniente da altri organi della pianta (radici, fusto e tralci che fungono da organi di riserva) per il loro sviluppo; ma con il tempo diventano “source”, producendo zuccheri attraverso la fotosintesi e fornendoli alle altre parti della vite.
Le ricerche di Grifon hanno dimostrato che anche le foglie giovani, con un diametro di circa un centimetro, riescono a fotosintetizzare, ma il loro contributo iniziale è minimo. All’inizio della primavera, la crescita della pianta dipende esclusivamente dalle riserve accumulate prima della fase di dormienza. Quando i germogli hanno prodotto circa otto foglie, a metà del periodo che intercorre fra germogliamento e fioritura, le riserve si esauriscono. Questa condizione influisce sull’attività metabolica della pianta, che da questo momento in poi dipende fortemente dalla luce e dalla temperatura. Se queste condizioni non sono ottimali, o se la pianta è particolarmente vigorosa, i fotosintati potrebbero non essere sufficienti per supportare la crescita di tutti gli organi “sink” (apici dei germogli, infiorescenze e apici radicali, ecc.) con conseguenti fenomeni di filatura e colatura. Nei mesi di aprile e maggio il “sink” prevalente è l’apice vegetativo, sostenuto – come già ricordato – dalle riserve.
In condizioni di equilibrio vegeto-riproduttivo, parte dei fotosintati prodotti dalle foglie viene destinata alla ricostituzione delle riserve della pianta, soprattutto dopo la maturazione dell’uva. Questo processo è favorito se le foglie sono in buone condizioni di salute e nutrizione, continuando a svolgere una buona attività fotosintetica. Durante la fase di senescenza le foglie traslocano verso il tralcio sostanze organiche e minerali prima di cadere. Questo “naturale ciclo di vita delle foglie” può essere accelerato o rallentato in funzione della nutrizione minerale (soprattutto azotata) e luce. Anche i grappoli, in particolare gli acini, hanno una certa capacità di effettuare la fotosintesi, ma in misura molto minore rispetto alle foglie. Questa attività si riduce gradualmente fino ad annullarsi con l’invaiatura, quando la clorofilla è quasi completamente degradata e la funzionalità degli stomi ridotta. Solo il 47% della luce riesce infatti a penetrare all’interno dell’acino, la cui attività respiratoria supera quella fotosintetica, rendendo quest’ultima poco incisiva per lo sviluppo del frutto.
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La competizione tra organi in crescita
Durante le fasi di fioritura-allegagione, che avvengono in coincidenza con lo sviluppo dei germogli, con la differenziazione delle gemme ibernanti e lo sviluppo degli acini appena allegati, sono necessarie elevate quantità di carboidrati, sali minerali e ormoni. Al soddisfacimento della richiesta di metaboliti concorrono anche le infiorescenze, gli acini appena allegati e i giovani cirri che, essendo incapaci di assorbire grandi quantità di CO2 esterna, recuperano (“riorganicano”) una parte della CO2 prodotta durante la respirazione. L’accentuata respirazione del frutto e la scarsa permeabilità dell’epidermide ai gas provocano un aumento della CO2 interna che viene “rifissata” per formare nuove sostanze utili alla crescita, sebbene l’anidride carbonica fissata nel frutto è 10-100 volte inferiore rispetto a quella fissata dalle foglie. Il processo fotosintetico nel frutto è quindi diverso da quello delle foglie.
A partire dall’invaiatura, i grappoli divengono i maggiori organi “sink” in grado di richiamare grandi quantità di zuccheri prodotti dalle foglie, oltre che una buona parte di quelli provenienti dagli organi di riserva (fusti, branche, cordoni permanenti, radici), accumulati nella stagione vegetativa precedente. Quando le riserve sono significativamente diminuite nel corso del ciclo precedente e quando la fotosintesi dell’anno è insufficiente per soddisfare il fabbisogno di una quantità elevata di grappoli, si può osservare una maturazione incompleta dell’uva.
Equilibrio source-sink e implicazioni agronomiche
È stato dimostrato che l’attività fotosintetica negli organi “source” aumenta o diminuisce a seguito dell’incremento o meno della forza dei “sink”. A seguito di complessi meccanismi biofisici e biochimici endogeni, l’attività fotoassimilativa viene regolata dalla capacità della pianta di utilizzare gli zuccheri effettivamente prodotti dalla fotosintesi durante la giornata.
Esiste una relazione diretta fra il “lavoro” dei centri di crescita e di accumulo degli zuccheri, da una parte, e quella dei centri di formazione (cloroplasti) dall’altra. La conseguenza è che le foglie attivano i processi di sintesi solo se riescono poi a utilizzare i prodotti finali; in caso contrario si ha un rallentamento del metabolismo (fotosintesi) con perdite anche in termini energetici. Si tratta di complessi fenomeni di controllo “feed-back” che rendono il sistema biologico reattivo all’ambiente esterno e che conferiscono adattabilità alle piante.
Tutto ciò ha interessanti risvolti pratici. Nel caso in cui nella vite manchino “sink” metabolicamente attivi (per esempio a causa di diradamento eccessivo dei grappoli, grandinate o altro) l’attività fotosintetica può essere depressa, con ripercussioni negative sulla quantità e qualità delle produzioni.
Interventi di diradamento dei grappoli possono dare risultati qualitativi differenti: il diradamento parziale può essere migliorativo quando permette di correggere situazioni di “source” limitanti (SFE< 1m2kg-1) e negativo quando limitano la presenza di “sink” in condizioni già limitanti (SFE> 2 m2kg-1). È evidente, quindi, l’importanza, non solo a fini fisiologici, ma anche e soprattutto applicativi nel vigneto, del rapporto equilibrato foglie/grappoli (source/sink); un rapporto foglie-frutti da 1 a 1,2-1,5m2 SFE/kg-1 di uva è ottimale per la maturazione del grappolo, così come per la perennità del ceppo, grazie allo stoccaggio dei glucidi come riserva nelle radici e nel legno della vite.
In conclusione, ottimizzare l’efficienza fotosintetica delle piante è essenziale. La corretta gestione degli ambienti di coltivazione, attraverso il controllo di fattori come luce e temperatura, specialmente con tecniche agronomiche come la potatura verde, può fare la differenza. Come anche il raggiungimento di buon equilibrio tra gli organi “source” e “sink”, che – se adattato alla vigoria della pianta e alle condizioni climatiche – permette di massimizzare i risultati, migliorando sia la quantità che la qualità della produzione.
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A cura di: Silverio Pachioli
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